Zucht / Fortpflanzung

Axolotl sind eigentlich nie ausgewachsen. Da sie zeitlebens im Larvenstadium verbleiben, wachsen sie auch ihr Leben lang, allerdings verlangsamt sich das Wachstum mit zunehmendem Alter. Im Aquarium erreichen sie meist eine Größe von 24 - 28 cm, gelegentlich auch um 30 cm und in äußerst seltenen Fällen sogar über 40 cm.

Mit etwa 12 - 18 Monaten sind Axolotl geschlechtsreif, u.U. sogar schon mit 5 Monaten wie John P. Clare auf axolotl.org schreibt, gelegentlich aber auch erst nach mehreren Jahren. Dies ist sehr stark abhängig von der Wasserqualität, der Fütterung, Temperatur, der genetischen Präposition sowie bei regelmäßig zu hohem oder zu niedrigem Sauerstoffgehalt des Wassers. Im natürlichen Lebensraum liegt die Paarungszeit etwa zwischen Oktober und März.

Axolotl sind im Allgemeinen geschlechtsreif, sobald sie etwa 18 Zentimeter Länge erreicht haben, bei Weibchen auch bei etwas geringerer Größe. Vor einem Alter von 18 Monaten sollte man möglichst nicht mit ihnen züchten, da die körperliche Entwicklung bis dahin erst abgeschlossen ist und bessere Zuchtergebnisse erwartet werden können. Männchen werden jedoch auch schon etwas jünger (12 Mon.) zur Zucht verwendet, da sich für sie die körperliche Anstrengung in Grenzen hält.

Weibchen sollte man, ggf. durch Umsetzen, an einem vorzeitigen Laichen hindern, da dies für sie doch eine große Anstrengung bedeutet. Nach einem Ablaichen sollte dem Weibchen eine Erholungsphase von 2-3 Monaten gegönnt werden, zumal ein zu häufiges Laichen sie derart schwächen kann, dass ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber Krankheiten reduziert wird. Häufig wird auch berichtet, dass bei zu frühem Laichen, sowie allgemein bei den ersten Laichvorgängen, die "Qualität" der Eier und Larven bzw. deren Entwicklung zu wünschen übrig lassen und die Larvensterblichkeit erhöht ist.

Durch eine Änderung der Beleuchtungszeit und/oder der Wassertemperatur kann man versuchen, die Tiere zur Paarung und zur Zucht zu animieren. Ansonsten lassen sie sich den Zeitraum nicht vorschreiben. Sie können das ganze Jahr über Ablaichen, bevorzugen aber eher die Winter- bzw. Frühjahrsmonate.

Während der Schwanz des Männchens schnelle schlängelnde Bewegungen ausführt, beugt er diesen nach oben. Darauf wird eine oder mehrere Spermatophore(n) i.d.R. auf dem Beckenboden abgesetzt. Das Weibchen nimmt sie in seiner Kloake auf. Nach 8 bis 24 Stunden ist die Befruchtung abgeschlossen, und die Eiablage beginnt. Die Eier werden vorzugsweise an den Blättern der Wasserpflanzen abgelegt. Man findet Eier aber auch auf dem Boden, am Beckenglas, Luftschläuchen und ähnlichem.

Ein Gelege kann aus 50 bis 500 Eiern bestehen, es wird manchmal sogar von 1.000 Eiern gesprochen, nur gesehen hat es anscheinend noch niemand und wie wollte man es im bepflanzten Becken auch zählen. Meist sind es aber zwischen 150 und 350. Die gewünschte Anzahl Eier zur Aufzucht entnimmt man und setzt sie in entsprechende Behältnisse (s.u.) um. Nicht entnommene Eier werden relativ schnell von den anderen Axolotl gefressen. Die Entnahme der Eier führe ich mit einem 9/12er Schlauch (also absaugen) vor. Bei dieser Methode kann es natürlich vorkommen, dass einzelne wenige Eier Schaden nehmen. Man kann aber auch ein oder mehrere Pflanzenteile mit angehafteten Eiern überführen, hat dann aber das Problem, dass die Pflanzen im leeren Aufzuchtbecken absterben können und das Wasser belasten. Bei Eiern, die an Elodea (Wasserpest) angehaftet sind, passiert dies nicht.

Die Jungen beginnen Temperatur- und Sauerstoffabhängig nach ca. 9 - 20 Tagen bzw. 14 Tagen (bei ca. 18° C Wassertemperatur) zu schlüpfen (dies kann sich über 2, manchmal bis zu 5 Tagen hinziehen). Die ersten 48 Std. können sie dann noch von ihrem Dottervorrat zehren, bevor sie selbständig auf Nahrungssuche gehen. Der Mundspalt öffnet sich etwa 40 - 42 Std. nach dem Schlupf. Diese Art der Fortpflanzung bezeichnet man als Pädogenese. Spätestens zu diesem Zeitpunkt sollte die erste Nahrung bereitstehen, siehe nächster Absatz!

Die Larven halte ich Anfangs in 30 x 20 x 20 cm, bzw. 40 x 30 x 30 cm Becken, die bis 3 cm unter den Rand mit Wasser gefüllt sind (bei Temperaturen zwischen 19° und 21°C). Damit steht einer bestimmten Anzahl von Larven ein relativ großes Wasservolumen zur Verfügung, was zweifelsfrei den Tieren zugute kommt und das lästige tägliche Umsiedeln in eine saubere Schale, wobei die Tiere teilweise gesiebt werden, und damit wiederum auch teilweise Verschmutzungen mitgenommen werden, überflüssig macht. So kann ich größere Wasserwechsel vornehmen, wobei ich dann anfangs mit einem 4/6er Luftschlauch den gröbsten Schmutz absauge. In den Becken befindet sich jeweils ein leicht sprudelnder Sauerstoffstein, keine Abdeckung, keine Filterung und keine Beleuchtung (werden indirekt durch die anderen Becken mitbeleuchtet).

Ab einem gewissen Zeitpunkt sollte man Tiere mit erheblich unterschiedlichen Größen möglichst separieren. Dies begünstigt die weitere Entwicklung der kleineren Larven und verhindert möglicherweise, dass sie von den größeren Larven während der "Kannibalenphase" als "Reservefutter" betrachtet werden.

Wie ich im Forum von Frank Ambrock unter axolotl-online.de schon häufiger gelesen habe, bevorzugen die meisten Züchter dort kleine flache Schalen mit wenigen cm Wasserstand, was offenbar auch gut funktioniert.

Am Anfang nehmen die Axolotl ausschließlich Lebendfutter als Nahrung an. Die Fütterung der Nachzuchten wird zuerst mit Artemia-Nauplien durchgeführt. Ab einer Größe von etwa 20 mm können z.B. klein geschnittene rote Mückenlarven zugefüttert werden. Eine Zuchtanleitung für die Artemia finden Sie unter "Futter".

Bei mir werden schwarze Mückenlarven fast noch lieber angenommen. Diese sind viel kleiner als die Roten ML, qualitativ hochwertiger und man muss sie auch nicht klein schneiden. Ich selbst beginne ab 22 mm die schwarzen ML zuzufüttern. Erst ab etwa 25 mm kommen die roten ML hinzu (unzerkleinert), was mir die dann unnötige Zerkleinerung erspart. Auch (fast) "zu Staub zerriebene" Pellets gebe ich ab dieser Größe gelegentlich hinzu. Wie ich zuletzt bei einer "Überproduktion" von Artemia-Nauplien festgestellt habe, nehmen 7 cm große Larven, aus einem vorherigen Wurf, die dann für sie doch sehr kleinen Nauplien, dennoch sofort wieder problemlos zu sich.

Die Axolotl-Pellets (1,5 - 2 mm) kommen bei mir erst bei einer Larvengröße von 7 cm zum Einsatz. Ab dieser Größe, konnte ich beobachten, werden sie nicht nur aufgesaugt, "durchgekaut" und wieder ausgespuckt, sondern praktisch sofort auch runtergeschluckt, wobei es natürlich auch einmal vorkommt, dass sich ein Lotl etwas "doof" anstellt und er noch 2 Tage üben muss. Der Vorteil ist, dass man nicht gefressene Pellets bei richtiger Dosierung nicht wieder absaugen muss, was bei einer Fütterung ab 5 cm häufiger der Fall ist (im Allgemeinen ignorieren die Lotl alle Nichtgefressenen Pellets nach 15-20 Min. total, da sie dann nicht mehr so gut riechen). Der Nachteil - welcher, wenn die Larven sie erst einmal fressen - eigentlich ein sehr großer Vorteil ist: Mit Beginn der Pelletfütterung bekommen die Larven ein sehr hochwertiges Futter, was zu einem kräftigen Wachstumsschub führt. Da kann oder sollte man also etwas experimentieren und natürlich ist eine frühzeitig funktionierende Pelletfütterung in diesem Sinne nur von Vorteil.

Biologie der Axolotls

Der Axolotl ist ein Fleischfresser mit der typischen Amphibienanatomie, mit Ausnahme der Zähne. Mit seinen abgeflachten Zähnen schnappt er blitzschnell seine Nahrung und bringt sie in eine geeignete Position um sie vollständig herunterzuschlucken. Er hat ein 3-Kammer-Herz wie alle Amphibien (anders als Säugetiere mit 4 Kammern), und er ist, wie alle Amphibien, wechselwarm.

Obwohl Axolotl ihre larvale Morphologie behalten, entwickeln sie rudimentäre Lungen. Gelegentlich kann man sie beim Aufsteigen zur Oberfläche beobachten, wo sie kurz nach Luft schnappen um die Lungen zu füllen. Larvale Axolotls erscheinen die ersten Wochen ihres Lebens durchsichtig, bis die Haut sich verdickt und die Pigmentzellen sich über dem Körper vermehren.

Geschlechtsmerkmale

Es gibt nur zwei zuverlässige Methoden die Geschlechtsunterschiede zu erkennen. Weibchen haben meistens einen runderen (dickeren) Körper und bei den Männchen ist die Kloake stärker oder stark ausgeprägt. Männchen erreichen im Allgemeinen die Geschlechtsreife etwas früher als Weibchen. Bei geschlechtsreifen weißen, goldenen und Albino Axolotl, sind die Zehenspitzen dunkel gefärbt. Umgekehrt verhält es sich bei den Wildlingen und den melanoiden Tieren, dort erscheinen sie weißlich.

Genetik und Farbe 

Überblick 

Die Grundlage einer gesunden Zucht ist das Wissen um die Vererbungslehre. Dabei gibt es verschiedene Erbgänge, die gleichzeitig, nebeneinander und in unterschiedlichen Ausprägungen existieren können. 

Will man gezielt züchten, muss man gewissenhaft auf die Auswahl seiner Zuchttiere achten, da sonst Erbschäden auftreten können, bzw. die genetische Variabilität zu klein wird, um auf geänderte Umwelteinflüsse zu reagieren und die Nachzuchten sehr empfindlich werden können. Inzucht ist zu vermeiden. 

Hier gebe ich einen kurzen Überblick über die Genetik der Axolotl. Sofern Sie Interesse an der Zucht bestimmter Farbschläge haben, könnte dies für Sie von Bedeutung sein. 

Axolotl besitzen pro Zelle 28 Chromosomen jeweils in Zweierpaaren. Chromosomen sind Strukturen, die Gene und damit Erbinformationen enthalten. Sie bestehen jeweils aus einem Molekül DNA, das mit vielen Proteinen verpackt ist. Diese Mischung aus DNA und Proteinen wird als Chromatin bezeichnet. 

Axolotl haben, ebenso wie die anderen Amphibien, eine besondere Form sehr großer Chromosomen in den Eizellen. Da sie vom mikroskopischen Bild einer Lampenbürste ähneln, werden sie Lampenbürstenchromosomen genannt. So bezeichnet man eine besondere Struktur bei zwei homologen Chromosomen in der Prophase der ersten Reifeteilung (Meiose I). Die Chromosomen sehen dabei durch Schleifenbildung aus wie Lampenbürsten. Lampenbürstenchromosomen wurden zum ersten Mal 1882 von Walther Flemming am Ei des seinerzeit als Siredon pisciformis bezeichneten Axolotl beschrieben. 

Bei der Befruchtung der Eier verbinden sich 14 männliche und 14 weibliche Chromosomen zur ersten Zelle des Ei's. Die Zelle teilt sich und so entsteht bei jeder Teilung eine weitere Zelle mit jeweils 28 Chromosomen. Bei Tiefergehendem Interesse an diesem Prozess, der s.g. Meiose, finden Sie hier nähere Informationen. Während dieses Prozesses werden kleinere Teile der Chromosomen der Eltern ausgetauscht, was dazu führt, dass genetisch jede einzelne neue Larve ein zu seinen Eltern und Geschwistern eindeutig unterschiedliches Individuum ist. 

Dabei entsteht ein so genannter Genotyp. Der Genotyp oder das Erbbild eines Organismus repräsentiert seine exakte genetische Ausstattung, also den individuellen Satz von Genen, den er im Zellkern in sich trägt. 

Dagegen bezeichnet der Phänotyp oder das Erscheinungsbild die Summe aller äußerlich feststellbaren Merkmale eines Individuums. Er bezieht sich nicht nur auf morphologische, sondern auch auf physiologische Eigenschaften. Im Phänotyp spiegeln sich auch erworbene Eigenschaften wider, etwa vergrößerte oder verkümmerte Körperteile, Zwergwuchs durch widrige Umweltbedingungen usw. Solche erworbenen Eigenschaften werden nicht weitervererbt, der Genotyp wird dadurch nicht beeinflusst. 

Eine Mutation ist eine Veränderung des Erbgutes eines Organismus durch Veränderung der Abfolge der Nucleotidbausteine oder durch Veränderung der Chromosomenzahl, die nicht auf Rekombination oder Segregation beruht. Durch eine Mutation wird die in der DNA gespeicherte Information verändert und dadurch können einzelne Merkmale (der Phänotyp) verändert werden.

Genetische Grundbegriffe: 

Gen:	einzelne Erbanlage, siehe Genom
Allel:	Informationsform eines Gens, die alternative Version eines Gens für eine bestimmte Eigenschaft des Organismus. Bei allen anderen Organismen mit einem doppelten Chromosomensatz gibt es für die meisten Eigenschaften zwei A., das eine stammt von der Mutter, das andere vom Vater. Sind beide identisch, dann spricht man von Homozygotie, bei unterschiedlichen A. von Heterozygotie.
Genlocus /-ort:	auf dem betreffenden Chromosom, den ein ganz bestimmtes Gen einnimmt. (Chromatiden (Hälften) des selben Chromosoms tragen identische Allele)
Genom:	(syn.: Erbanlage), die Gesamtheit aller Gene eines Individuums, eine bestimmte Folge von Basenpaaren der DNS, die die genetische Information für ein Genprodukt, meist ein Protein, enthält. Ein Erbmerkmal kann von verschiedenen Genen bestimmt sein (Polygenie), ein Gen kann verschiedene Merkmale beeinflussen (Pleiotropie).
Genotyp / Genotypus	Allelkombination (Erbbild), Gesamtheit aller Erbanlagen eines Individuums. Bei Organismen, die sich sexuell fortpflanzen, ist der Genotyp eines jeden Individuums einzigartig - mit Ausnahme eineiiger Zwillinge.
Phänotyp:	Phänotyp, Phänotypus, alle beobachtbaren Eigenschaften eines Organismus, die aus dem Genotyp und seiner Wechselwirkung mit der Umwelt resultieren. Der P. ist keine konstante Eigenschaft und ändert sich im Laufe der Existenz eines Organismus, als Resultat von Umwelteigenschaften und des Alterns etc.. Der P. lässt auch keinen eindeutigen Schluss auf den Genotyp zu, da viele Gene rezessiv sind und vom dominanten Gen überdeckt werden, andere nur in einer bestimmten Umwelt phänotypisch sichtbar werden.
homozygot:	(reinerbig) sind Genotypen mit dem gleichen Allelenpaar (z.B.: AA) Bezeichnung für einen Organismus mit einem Paar identischer Gene für eine spezifische Eigenschaft.
heterozygot:	(mischerbig) sind Genotypen mit verschiedenen Allelen (z.B.: Aa) Bezeichnung für Organismen, die auf den beiden Chromosomen eines zusammengehörenden Paares (den homologen Chr.) unterschiedliche Gene für eine bestimmte Eigenschaft aufweisen. Welche Eigenschaft sich im Phänotyp durchsetzt, hängt vom Vererbungstyp des betroffenen Gens ab: Bei dominant-rezessiver Vererbung setzt sich das dominante Gen durch, bei ko-dominanter oder intermediärer V. resultiert ein Mischbild.

Die Erbgänge 

Man unterscheidet im Allgemeinen zwischen zwei Erbgängen. Beide Erbgänge (dominant - rezessiv und intermediär) sind Grenzfälle der Vererbung. In der Natur kommen alle Zwischenstufen dieser Erbgänge vor. 

Mendel'sche Regeln (dominant-rezessiver Erbgang): 

	Mendel'sche Uniformitätsregel: Kreuzt man zwei Individuen einer Art, die sich in einem Merkmal unterscheiden, so sind die Nachkommen in der F1-Generation alle gleich.
	Mendel'sche Spaltungsregel: Kreuzt man die Hybriden ("Mischlinge") der F1-Generation unter sich, so spalten sich die Merkmale der P-Generation in der F2-Generation im Verhältnis 3:1 wieder auf (beim dominant-rezessivem Erbgang). Die Merkmalbestimmende (dominante) Anlage wird mit einem Großbuchstaben, die verdeckte (die rezessive) mit einem Kleinbuchstaben abgekürzt.
	Mendel'sche Regel der Unabhängigkeit und Neukombination der Gene: Die Allele verschiedener Genpaare (z.B.: A;a und B;b) werden bei der Keimzellenbildung getrennt und bei der Befruchtung, unabhängig voneinander, neu kombiniert.

Farbe 

Die Farbe der Axolotl wird durch drei verschiedene Pigment-Zelltypen bestimmt. Diese werden Chromatophoren genannt. Die Zellen bestehen aus Melanophoren (Melanin und Eumelanin, ein schwarz-braunes Pigment), Xanthophoren (Carotinoide, und Pteridine (enthält gelbe und rötliche Pigmente), und Iridophoren (speichern Licht reflektierende Guaninkristalle, weißlich-silbrig-irisierend).

Wildtyp:
Beim Wildtyp finden sich alle drei Pigmentzelltypen. Die Dunkle Grundfarbe wird durch die Melanophoren verursacht, in Kombination mit den Xanthophoren bildet sich ein Ockergrün oder Braunton, wodurch es zu leicht unterschiedlichen individuellen Erscheinungsformen kommen kann. Der silbrige Glanz, hauptsächlich im Schwanz- bzw. Flossensaum wird durch die Iridophoren bewirkt.

Da das Gen für die Ausprägung aller Pigmenttypen gegenüber seinem Allelpartner dominiert, sind Wildlinge für jedes der drei Farbgene (A, AX, M) entweder Homozygot (Reinerbig) oder Heterozygot (Mischerbig), was bei dem Phänotyp äußerlich nicht in Erscheinung tritt.

Melanoid:
Melanoide Tiere sind fast schwarz. Sie bilden keine Iridiophoren. Daher haben sie keinen silbrigen Glanz. Im Gegensatz zu den dunklen Wildlingen haben sie ganz dunkle Augen ohne eine glänzende Iris. Sie besitzen kein funktionierendes Allel des M Genes, somit sind sie homozygot für m. Ansonsten sind sie homozygot oder heterozygot sein.

Weißlinge:
Sie haben einen weißen Körper, dunkle Augen und einige dunkle Pigmente auf Kopf und Rücken.

Harlekine:
Sie sind ebenfalls Weißlinge, haben aber einen ziemlich dunklen Kopf mit dunklen Kiemenästen.

Axantisch:
Tiere die keine Xanthophoren bilden sind Homozygot für ax. Sie unterscheiden sich kaum von sehr dunklen Wildtypen, da die Konzentration der Xanthophoren ohnehin sehr stark individuell verschieden ist.

Axantische Albinos:
Sie sind weiß mit einem leicht metallischen Glanz. Ihnen fehlen sowohl die Melanophoren als auch die Xanthophoren. Nur die Iridophoren sind vorhanden. Daher sind sie homozygot für ax und a.
 
Pigmentlose Albinos:
Tiere völlig ohne Pigmente sind Homozygot für alle drei Farbmutanten. Man bezeichnet sie als Melano-Axanthische Albinos.

Weißlings-Albinos:
Ist dass Allel d kombiniert mit dem Allel für fehlende Melanophoren a, ergibt sich ein Albino der sich kaum von pigmentlosen Albino unterscheidet. Die Ausprägung der Xanthophoren und Iridiophoren spielt keine Rolle.

Gold-Albinos:
Diese Variante ist der Albino im klassischen Sinn. Ihm fehlen lediglich die Melanophoren (Melanin und Eumelanin, ein schwarz-braunes Pigment); alle anderen Pigmente sind normal vorhanden. Sie erscheinen goldgelb, haben gelbe Augen und rote Kiemen. Homozygot für a können sie in den restlichen Genen Homo- oder Heterozygot sein. Diese Farbvariante wurde durch die Einkreuzung des Tigersalamanders erreicht, da Axolotl mit fehlenden Melanophoren unbekannt waren.
 
Melano-Albinos:
Tiere, die weder Melanophoren noch Iridiophoren produzieren (homozygot für a und m) sind rein weiß. Diese Tiere erscheinen leicht gelblich, da noch Xanthophoren vorhanden sind.

Für die Verteilung der Pigmente in der Haut zeigt sich das Gen "D" verantwortlich. Bei einem Defekt werden die Xanthophoren, Iridiophoren und Melanophoren nicht bzw. nur teilweise verteilt.

 

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